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http://cicese.repositorioinstitucional.mx/jspui/handle/1007/1529| Control de Zostera marina por consumidores y recursos en praderas sumergidas bajo diferentes regímenes de fertilización natural Top-Down and Bottom-Up controls of eelgrass meadows differentially affected by coastal upwelling | |
| PABLO JORGENSEN | |
| SILVIA EMILIA IBARRA OBANDO José Domingo Carriquiry Beltrán | |
| Acceso Abierto | |
| Atribución | |
| Pastos marinos,San Quintín, BC,Fertilización natural,Ciencias del mar,Zostera | |
| Los pastos marinos son fanerógamas adaptadas a vivir en el mar, que conforman extensas praderas sumergidas altamente productivas y diversas. Proporcionan alimento para numerosos consumidores transitorios entre las praderas y otros sistemas, como arrecifes de coral y manglares, y pueden nutrir a juveniles de especies de peces y mariscos explotadas comercialmente. La estructura y dinámica de las praderas de pastos marinos están usualmente reguladas por los consumidores en la trama trófica, y en sistemas eutróficos dependen de una relación mutualista facultativa con invertebrados herbívoros. La estructura tridimensional conformada por los pastos marinos protege a estos mesoherbívoros (e.g., anfípodos, isópodos, gasterópodos) de sus depredadores, mientras que los mesoherbívoros benefician al pasto marino reduciendo la acumulación de epifitas que limitan la capacidad fotosintética de la planta. En este trabajo pongo a prueba la hipótesis de que peces adaptados a forrajear entre la complejidad estructural de las praderas pueden afectar negativamente a los pastos marinos al reducir la densidad de mesoherbívoros a través de una ‘cascada trófica’, resultando en la alternancia de abundancias altas y bajas entre niveles tróficos adyacentes desde los depredadores, pasando por los herbívoros, hasta los productores basales. El resultado de la interacción competitiva entre los pastos marinos y sus epifitas dependerá entonces de la abundancia de estos pequeños peces y de la disponibilidad de nutrientes para el crecimiento de epifitas. Para evaluar si las cascadas tróficas son evidentes en sistemas de pastos marinos, comparé los patrones de abundancia y composición de la vegetación bentónica, los invertebrados epifaunales asociados, y sus depredadores en tres praderas de pastos marinos embebidas en un gradiente natural de productividad de algas en Bahía San Quintín, en verano y en invierno. El gradiente de productividad fue representado por tres praderas de Zostera marina diferentemente afectadas por surgencias costeras. Para trazar la transferencia de materia de las tramas tróficas muestreadas analicé la relación de isótopos estables de las fuentes y consumidores de cada pradera, y cuantifiqué la contribución proporcional de algas bentónicas (Ulva sp y epifitas), fitoplancton y Z. marina a las tramas a lo largo del gradiente de productividad, y el nivel trófico de los consumidores. Para determinar si los peces pequeños en praderas de pastos marinos controlan la producción y biomasa de Z. marina, manipulé la densidad del pez pipa de bahía, Syngnathus leptorhynhus, en las tres praderas durante verano e invierno. La estructura y dinámica de las praderas de pastos marinos en Bahía San Quintín fue controlada por consumidores en las tramas tróficas, y mediada por procesos físicos que afectaron la productividad de los sistemas. Las praderas de Z. marina fuertemente subsidiadas por eventos de surgencia estuvieron asociadas a una mayor abundancia de algas oportunistas, tasas de depredación más intensas y una mayor transferencia de energía hacia arriba de la trama trófica. Algas bentónicas nutrieron, directa- o indirectamente, a consumidores primarios y secundarios en las praderas eutróficas, y a peces de importancia comercial y recreativa de gran capacidad de desplazamiento. La contribución mínima factible de las algas bentónicas (epifitas y Ulva expansa) fue superior al 60% para casi la mitad de los taxa de mesoherbívoros analizados en una de las praderas más productivas. El consumo directo de tejidos y detritos de pastos marinos por invertebrados, e indirecto por peces carnívoros de desplazamientos limitados, fue importante en el extremo inferior del gradiente de productividad, donde la contribución mínima de Z. marina fue superior al 30% para alrededor del 70% de los mesoherbívoros. El aporte del fitoplancton fue pobre aún en las praderas eutróficas, y en una de ellas fue menor al 20% para el 75% de los mesoherbívoros analizados isotópicamente. La abundancia de mesoherbívoros se alternó repetidamente con la biomasa de epifitas, enfatizando la importancia del control de algas por consumidores en la trama trófica en un amplio intervalo de concentración de nutrientes. Patrones de alternancia de abundancia entre niveles tróficos sucesivos en condiciones intermedias y altas de productividad sugirieron que la abundancia de pequeños peces depredadores como S. leptorhynchus gobierna en última instancia el desarrollo de praderas de pastos marinos eutróficas en Bahía San Quintín. Cuando los peces pipa fueron abundantes y la complejidad estructural de la pradera fue relativamente baja, los patrones fueron consistentes con una dinámica de cascada trófica. Los efectos de cascada trófica fueron confirmados experimentalmente en las praderas eutróficas durante verano. Densidades del pez pipa próximas a las máximas encontradas en el ambiente natural (20 ind. m^-2) redujeron la abundancia de anfípodos alrededor de 40%, promovieron una acumulación de epifitas ~50% superior que en la ausencia de los peces, y determinaron decrementos de la productividad de Z. marina de ~50%. En praderas de pastos marinos donde la productividad de algas está constreñida por nutrientes, el pez pipa no tuvo un efecto significativo sobre la comunidad asociada. Sin embargo, algunas especies de mesoherbívoros tienen el potencial de infligir severos daños en praderas relativamente oligotróficas cuando alcanzan densidades altas. La ocurrencia potencial de cascadas tróficas en praderas de pastos marinos templadas indica la susceptibilidad de estos sistemas a alteraciones en su estructura trófica (e.g., sobrepesca de grandes depredadores). Las cascadas tróficas tendientes a afectar negativamente al pasto marino son usualmente atenuadas por mecanismos funcionales y adaptaciones fisiológicas de la planta a condiciones de luz limitante, que confieren a los pastos marinos la habilidad de resistir, o recuperarse, a perturbaciones. Sin embargo, el impacto colectivo de pequeños depredadores adaptados a forrajear eficientemente en el enmarañado de hojas de Z. marina podría desencadenar la transición de un estado de agua clara dominado por vegetación bentónica de crecimiento lento, como Z. marina, a un estado de agua turbia dominado por fitoplancton y macroalgas. Seagrasses are marine phanerogams that conform extensive and highly productive and diverse submerged meadows. Seagrass meadows provide food for numerous transient consumers between meadows and other systems, such as coral reefs, mangroves, and salt marshes, and may have an important role as nursery areas for commercially exploited fish and shellfish species. The structure and dynamics of seagrass meadows may be strongly regulated by consumers within the food web, and depend on a facultative mutualistic relationship with grazing invertebrates (i.e., mesograzers). The three-dimensional structure determined by seagrasses protect mesograzers (e.g., amphipods, isopods, gastropods, etc) against predation, while mesograzers benefit seagrasses by reducing epiphyte accrual that may limit the photosynthetic capacity of the plant. In this work I hypothesized that small fish well adapted to forage within the physical complexity of the meadows may negatively affect seagrasses by reducing mesograzer density through a ‘trophic cascade’, resulting in alternate high and low abundance of adjacent trophic levels, from predators, through herbivores, to basal producers. Hence, the result of the competitive interaction between seagrasses and their epiphytes will depend on the abundance of these predatory fish and nutrient availability for epiphyte growth. In order to assess if trophic cascades are apparent in eelgrass (Zostera marina) systems, I compared patterns of abundance and composition of the benthic vegetation community, the associated epifaunal invertebrates, and their predators in eelgrass meadows embedded in a natural gradient of algal productivity. The gradient was represented by three eelgrass meadows of San Quintin Bay (Baja California) differentially affected by strong coastal upwelling, sampled during summer and winter. I used carbon and nitrogen stable isotopes ratios to trace energy and nutrient transfer to consumers within each meadow, and quantify proportional contribution of benthic algae (Ulva sp and epiphytes), phytoplankton and Z. marina to food webs along the productivity gradient, and consumer trophic levels. In order to assess if small fish within eelgrass meadows control Z. marina productivity and biomass, I manipulated the density of the bay pipefish, Syngnathus leptorhynhus, along the three meadows during summer and winter. Eelgrass structure and dynamics in San Quintin Bay was controlled by consumers within the food webs, and mediated by physical process that affected the productivity of the systems. Eelgrass meadows strongly subsidized by upwelling events were associated to higher abundance of opportunistic algae, more intense predation rates, and higher energy and nutrient transfer up the food web. Benthic algae, directly or indirectly, were the main C and N source for primary and secondary consumers within eutrophic meadows, and for juveniles of commercially important fish species with relative large scale displacements. Minimum feasible contribution of benthic algae (epiphytes or Ulva expansa) was greater than 60% for almost half of the mesograzers within one of the eutrophic meadows. Direct or indirect consumption of eelgrass tissue, or detritus, by invertebrates and less active fish was proportionally more important at the lower end of the productivity gradient, where the minimum feasible contribution of Z. marina was greater than 30% for ~70% of all mesograzer taxa. Phytoplankton support was poor even within eutrophic meadows, and their maximum feasible contribution was less than 20% for nearly 75% of the mesograzers at the intermediate algae productivity meadow. High mesograzer abundance repeatedly alternated with low epiphyte biomass, emphasizing top-down control of epiphytes despite high nutrient availability. Alternating patterns of abundance between successive trophic levels at intermediate and high productivity conditions suggested that small predator abundance may ultimately govern the success of eelgrass in eutrophic meadows at San Quintin bay. When pipefish were abundant and eelgrass complexity was low, patterns were consistent with a destabilizing trophic cascade. Cascading effects were experimentally confirmed within eutrophic meadows during summer. Bay pipefish densities close to maximum registered in the natural habitat (20 ind. m^-2), (1) reduced amphipod abundance to ~40%, (2) promoted a ~50% increment in epiphyte accrual compared to pipefish exclusion treatments, and (3) decreased Z. marina productivity ~50%. At eelgrass meadows where algae productivity was constrained by nutrient availability, pipefish had no significant affected the community structure associated to the vegetation. A few mesograzer species, however, have the potential to inflict damages to Z. marina within this relatively oligotrophic meadow when they reach high densities. Demonstration of the potential occurrence of destabilizing trophic cascades in temperate seagrass meadows, promoted by the abundance of small fish, indicated the susceptibility of these systems to trophic structure alteration (e.g., overfishing of top predators). Trophic cascades leading to eelgrass reduction would be usually dampened by functional ecosystem mechanisms and physiological adaptation under light limitation conditions that confer seagrass systems the ability to withstand perturbations without marked changes in composition. However, the collective impact of abundant small predators adapted to efficiently forage within the tangle of seagrass canopy may switch the system from a clear state dominated by slow growing macrophytes (i.e., seagrass) to a turbid state dominated by phytoplankton or macroalgae. | |
| CICESE | |
| 2006 | |
| Tesis de doctorado | |
| Español | |
| Jorgensen Astete,P.2006.Control de Zostera marina por consumidores y recursos en praderas sumergidas bajo diferentes regímenes de fertilización natural.Tesis de Doctorado en Ciencias. Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Baja California.190 pp. | |
| PECES Y FAUNA SILVESTRE | |
| Aparece en las colecciones: | Tesis - Ecología Marina |
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