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Mecanismos de disipación no fotoquímica en dinoflagelados simbiontes de la anémona Anthopleura elegantissima
Non photochemical quenching mecanisms in symbiotic dinoflagellates from the anemone Anthopleura elegantissima
Luis Lombardo Cifuentes
Ernesto García Mendoza
Acceso Abierto
Atribución
Fotoprotección,Ciclo de las Xantofilas,Disipación de energía,Anthopleura elegantissima,Ciencias del mar
Los dinoflagelados del género Symbiodinium conviven en una relación simbiótica con varios phyla de invertebrados, encontrándose ampliamente distribuido entre los cnidarios. A pesar de que la simbiosis ofrece una ventaja metabólica de ambos miembros de la asociación, el comportamiento bentónico del hospedero puede representar un obstáculo en el desempeño fotosintético de sus simbiontes. La condición simbiotica de los dinoflagelados puede dar lugar a la exposición a irradiancias saturantes que conducen a la sobre excitación de la maquinaria fotosintética y la formación radicales libres de oxígeno (RLS). Con el fin de disminuir la formación de RLS, los dinoflagelados, al igual que todos los autótrofos oxigénicos, han desarrollado mecanismos capaces de disipar el exceso de energía independiente de la fotoquímica conocido como decaimiento no fotoquímico (NPQ).En plantas vasculares, donde se ha generado la mayor investigación de NPQ, tres componentes diferentes han sido descritos como mecanismos de fotoprotección, siendo el ciclo de las xantofilas (CX) un elemento clave en la disipación del exceso de energía. Al recibir la energía proveniente de las clorofilas en los complejos colectores de luz, este mecanismo es capaz de disipar el 85% de la energía capturada en forma de calor y su reversibilidad permite una respuesta rápida y flexible a los cambios ambientales. En diatomeas y dinoflagelados existe un ciclo de xantofilas homologo al que presentan plantas superiores. En diatomeas, la disipación de energía depende directamente de la actividad de este ciclo. Sin embargo existen diferencias fisiológicas entre dinoflagelados y diatomeas por lo cual, el funcionamiento de este ciclo presenta variaciones entre ambos grupos.Los dinoflagelados tienen un tipo único de antena compuesta principalmente por peridinina, un carotenoide que no se encuentran en cualquier grupo algal cuya importancia fotobiológica aún no ha sido dilucidada. Los componentes y la regulación de los mecanismos NPQ para este grupo son totalmente desconocidos hasta la fecha. El objetivo de esta tesis fue caracterizar los componentes del NPQ en dinoflagelados y evaluar el aporte del CX en este proceso. Los resultados del análisis de la inducción del NPQ y la interconversión de pigmentos del CX muestran una relación directa entre la actividad de este ciclo y la disipación de energía(r=0.94). Los resultados muestran una cinética de activación lenta, lo que sugiere que la protonación de los complejos de recolección de luz necesaria para lograr la disipación de energía en otros grupos no es necesaria. De igual manera, el análisis de la inducción de los mecanismos de NPQ sugiere que incluso cuando existe una relación directa entre el estado de-epoxidación de los pigmentos del CX y la inducción del NPQ, un segundo mecanismo, presumiblemente la separación parcial del antena del FSII actúa en forma sinérgica con el CX para disipar el exceso de energía. A través de protocolos de excitación del FSI y el uso de inhibidores se hicieron evidentes mecanismos capaces de reducir y oxidar al conjunto de plastoquinonas asociados a la actividad del FSI. Estos resultados demuestran las diferencias de los mecanismos de regulación de los mecanismos de NPQ entre dinoflagelados y organismos con el mismo tipo de CX, principalmente diatomeas.
Dinoflagellates of the genus Symbiodinium coexist in a symbiotic relation withvarious phyla of invertebrates, being widely distributed among cnidarians. Spite thefact that the symbiosis offers a metabolic advantage to both members of theassociation, the benthic behavior of the host can represent a constraint in thephotosynthetic performance of their symbionts. The symbiotic condition of thedinoflagellates may result in the exposure to saturating irradiances that lead to theover excitation of the photosynthetic machinery and the formation of radicaloxygen species (ROS). In order to diminish the formation of ROS, dinoflagellates,such as all oxygenic autotrophs have evolved mechanisms able to dissipate theexcess energy independently of the photochemical quenching known as nonphotochemical quenching (NPQ). In vascular plants, where most NPQ researchhas been done, three different components have been described asphotoprotective mechanisms, being the xantophyll cycle (XC) a key element in theexcess energy dissipation. By quenching the chlorophylls in the light harvestingantennas, this mechanism is able to dissipate 85% of the captured energy as heatand its reversibility enables a fast and resilient response to environmentalchanges. Dinoflagellates have a unique kind of antenna composed primarily byperidinin, a carotenoid not found in other algal groups and whose photobiologicsignificance has not yet been elucidated. The components and regulation of theNPQ mechanisms for this group are totally unknown to date. The purpose of thisthesis was first to characterize the activation and deactivation of photoprotectivemechanisms associated to the NPQ of chlorophyll fluorescence and to evaluatethe input the XC in this process. The results of fluorescence quenching andpigment analysis show similar values but a different behavior than that shown byother organisms with the same kind of XC. The results show slow activationkinetics, suggesting that the protonation of the light harvesting complexesnecessary to achieve efficient energy dissipation in other groups is not necessary,even though conformational changes not associated with this process weredetected. The fluorescence analysis suggests that even when a direct relationexists between the de-epoxidation state of the xantophyll pool and NPQ values, asecond mechanism, presumably qT, is acting in a synergetic way with the XC todissipate excess energy. Through Far Red excitation protocols and inhibitors theinput of an alternate energetic pathway limited by the linear energy flux wasevident, indicating a mechanism able to reduce the platoquinone pool in darknessassociated with PSI. These results demonstrate the unlikeness of the regulationmechanisms in dinoflagellates with organisms with the same kind of XC, mainlydiatoms.
CICESE
2011
Tesis de maestría
Español
Lombardo Cifuentes,L.2011.Mecanismos de disipación no fotoquímica en dinoflagelados simbiontes de la anémona Anthopleura elegantissima.Tesis de Maestría en Ciencias. Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Baja California.68 pp.
PECES Y FAUNA SILVESTRE
Aparece en las colecciones: Tesis - Ecología Marina

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